domingo, 10 de junio de 2012

Asplenium azomanes, la estivación le permite sobrevivir

La cuenca mediterránea se caracteriza por tener dos estaciones climáticas claramente definidas: una estación más o menos lluviosa y fresca de unos 7 meses que abarca desde principios del otoño hasta mediados de la primavera y una estación cálida y seca de unos 5 meses que va desde la segunda mitad de la primavera hasta las primeras semanas del otoño. Hay que decir también que otra de las características del clima mediterráneo es su imprevisibilidad. Pueden darse veranos muy lluviosos y frescos e inviernos muy secos y relativamente cálidos. Todo depende del viento. Si sopla del norte o nordeste hace frío y llueve, si sopla del sur o sureste, es decir, del desierto del Sáhara, el llamado siroco o jaloque, hace un calor bochornoso y si llega a llover caen sólo cuatro gotas de barro rojo africano procedente del polvo del desierto arrastrado por el viento. Así pues, los pequeños helechos mediterráneos tienen que soportar estos cambios imprevisibles y adaptarse o morir.

El Asplenium azomanes es tal vez uno de los mejor adaptados a esta imprevisibilidad climática. No sólo soporta la sequía y el calor y frío extremos, sino que incluso su aspecto, su fenotipo, cambia mucho según el grado de exposición a la luz y la orientación de la roca o pared donde crece. Básicamente se pueden distinguir dos fenotipos: el que yo llamaría "fenotipo soleado" como el del helecho de la imagen que vive en orientación oeste-suroeste en el Puig de Ses Tres Creus del Valle de Sóller en Mallorca. Sus frondes son muy anchas y relativamente cortas y se aplican sobre la roca en un desesperado intento de evitar el sol directo. Las pinnas son muy brillantes, coriáceas y convexas con las nerviaciones muy marcadas y están dispuestas muy juntas sobre el raquis, ligeramente superpuestas como si fueran las tejas de un tejado, con un raquis muy oscuro, grueso y brillante que ofrece mucha resistencia a ser doblado.

En esta imagen tomada en las montañas del municipio gaditano de Ubrique podemos ver un vigoroso ejemplar del fenotipo soleado con las mismas características que el ejemplar de Mallorca. Es muy llamativo el detalle de las pinnas aplicadas sobre la roca siguiendo su contorno por su marcada heliofobia.

 Frondes del helecho gaditano anterior. Llama la atención la nerviación muy marcada de las pinnas, su convexidad y el grueso raquis recorrido por dos alas suberosas.

En esta imagen tomada en un pinar de las afueras del municipio gaditano de Grazalema podemos ver las llamativas diferencias macroscópicas entre el Asplenium azomanes de fenotipo soleado de la izquierda y el Asplenium trichomanes subsp. quadrivalens de la derecha. Difieren en la mayor anchura de las frondes del Asplenium azomanes, su color más claro, el brillo de las pinnas, el grosor del raquis, el ápice de la lámina que acaba bruscamente, mientras que en el Asplenium trichomanes subsp. quadrivalens el extremo de la lámina se va estrechando progresivamente y acaba en un ápice alargado y estrecho.

A simple vista nadie diría que el helecho de esta imagen es un Asplenium azomanes. Su aspecto es totalmente diferente a los anteriores. Pertenece al que yo llamo "fenotipo sombreado". Crece en orientación norte en una vieja pared de bancal del Valle de Sóller. Sus pinnas son más pequeñas y redondeadas, más separadas entre sí, pero igualmente coriáceas, de color verde claro e insertas en un grueso raquis negro. La lámina acaba también bruscamente en un ápice más bien romo. Siempre que veo esta imagen me acuerdo del Dr. José Antonio Rosselló, profesor de botánica en la Universidad de Valencia, que describió y bautizó este helecho en 1991. En una de sus numerosas visitas al Valle de Sóller vino a ver los helechos que crecen cerca de mi jardín y me dió una inolvidable lección magistral mostrándome las diferencias entre los dos fenotipos con una fronde de cada uno de ellos sobre la palma de su mano.

Este otro ejemplar, más vigoroso que el anterior, crece en la misma pared de bancal pero recibe un poco más de luz y presenta un fenotipo intermedio.

Aquí podemos ver las pinnas de una fronde del Asplenium azomanes anterior. Aunque su fenotipo se acerca más al tipo sombreado, sus pinnas se ven gruesas, coriáceas y brillantes como de plástico con las típicas nerviaciones muy marcadas y el borde ligeramente crenado. Llaman la atención las dos alas suberosas que recorren todo el raquis dibujando un canal. Esta característica es típica de todos los helechos del complejo trichomanes al que pertenece el Asplenium azomanes.

Fronde anterior con las pinnas superpuestas como tejas en un tejado. Se ven muy bien las nerviaciones, el aspecto coriáceo de plástico y el grueso raquis rojizo con las llamativas alas en su parte dorsal.

En la parte superior derecha de esta otra imagen se aprecia muy bien la disposición en tejado o empalizada de las pinnas, que recuerdan el tejado de las pagodas asiáticas.

Al dar la vuelta a la fronde anterior vemos los soros dispuestos en dos filas paralelas siguiendo el nervio central de la pinna y uno o dos soros adicionales en la pequeña aurícula que se ve mejor en las pinnas de la izquierda de la imagen. La fotografía fue tomada en el mes de marzo. El indusio blanco que cubre cada soro es una membrana transparente inserta lateralmente en la superficie inferior de la pinna, tiene la misma longitud y forma que el soro y se abre siempre hacia el nervio central de la pinna. En la imagen vemos como el indusio se está levantando para permitir que los esporangios se desplieguen explosivamente y dispersen las esporas. Llama la atención el grueso raquis castaño oscuro y brillante. Las pinnas se insertan en él de forma subopuesta con un diminuto pecíolo de menos de 1 milímetro.

En esta imagen vemos mejor los detalles antes descritos. A la izquierda el haz de dos pinnas con las nerviaciones muy marcadas, su convexidad, su textura coriácea y brillante y el raquis castaño oscuro con las dos alas suberosas dibujando un canal. En la inserción de cada pinna se ve una escotadura en el ala que abre el canal a la entrada del agua condensada sobre la pinna procedente del rocío de la mañana. El canal lleva el agua por capilaridad hacia el rizoma del helecho y así éste consigue una humedad adicional aunque no llueva. A la derecha vemos el envés de dos pinnas insertas en el raquis con un diminuto pecíolo. Se ve bien el borde crenado de las pinnas, los soros con el indusio lateral abierto hacia el nervio central de la pinna y sobretodo la característica que define a todos los helechos descendientes del ancestral Asplenium anceps: la aurícula en la base de la pinna orientada hacia el ápice de la lámina con uno, dos y hasta tres soros en su interior.

Resulta sorprendente la inserción de las pinnas en el raquis abriendo una escotadura en el ala ipsilateral para que el canal dibujado por las dos alas recoja la humedad condensada en cada pinna. Se aprecia muy bien otra característica del Asplenium azomanes: la anchura de la lámina que acaba bruscamente en un ápice corto sin el adelgazamiento progresivo típico de la lámina del Asplenium trichomanes subsp. quadrivalens.

Y ahora llega el drama de este helechito, la dura prueba que cada año debe superar para seguir viviendo: la extrema sequía y el calor tórrido de los largos meses del verano mediterráneo.

 Los miles de cambios climáticos que se han ido sucediendo durante millones de años en las zonas costeras de la cuenca mediterránea, desde el primitivo Océano de Tetis, que luego se vió encogido por el empuje hacia el norte de la placa tectónica africana y se transformó en el más modesto Mar de Tetis, hasta llegar al actual Mar Mediterráneo cuya conformación moderna es fruto de convulsos movimientos tectónicos, han obligado a los helechos mediterráneos a adaptarse a tantos cambios a través de mutaciones experimentales, unas exitosas y otras nefastas, hasta conseguir una combinación genética perfecta que les permite superar todos los retos a los que les somete la naturaleza en la actualidad.

Tal vez la adaptación más importante, más vital para su supervivencia es la ESTIVACIÖN, un proceso que necesitó innumerables mutaciones adaptativas hasta rozar la perfección actual. Es exactamente lo contrario que la hibernación. En ésta las plantas y los animales sobreviven al frío extremo del invierno, mientras que en la estivación lo hacen al calor y a la sequía extrema del verano. Consiste en unos mecanismos fisiológicos en los cuales el helecho prácticamente muere, cesa su metabolismo, sus cloroplastos no responden a los rayos ultravioleta y no realizan la función clorofílica y sus células se deshidratan hasta límites incompatibles con la vida perdiendo más del 90% del agua. Las frondes se mústian, se enrollan, se encogen, pierden la turgencia y el brillo, a veces ennegrecen, parecen un hierbajo muerto. Su deshidratación es tan extrema que si se estruja una fronde en la mano se deshace en miles de fragmentos y sin embargo está bien vivo, sólo duerme, espera pacientemente a que pase el tórrido verano y sueña, como lo hacen los osos polares en sus madrigueras de hielo, que al despertar llegará un tiempo mejor, más amable con la vida.

Este es el aspecto del vigoroso helecho de la fotografía número 6 a principios de junio, tras dos largos meses sin llover. El cambio es espectacular. Para sobrevivir ha reabsorbido la poca agua que contenían sus frondes y la ha acumulado en su rizoma, su centro vital, su alma. Ahora estiva, duerme, espera, soporta, aguanta, resiste.

Imagen cercana del helecho estivante anterior. Las pinnas están deshidratadas, aunque lo llegarán a estar más todavía después de los cuatro largos meses que le esperan. Estamos a principios de junio, aún no ha empezado el verano y ya está estivando. No le queda más opción si no quiere perecer.

Este mústio Asplenium azomanes gaditano del Parque Natural de la Sierra de Grazalema que fotografié hace unos años a principios de mayo estaba iniciando la estivación dos meses antes de empezar el verano. La tierra estaba muy seca. Hacía varios meses que no llovía. Curiosamente su aspecto era mucho mejor que el del Ceterach officinarum que tiene a su izquierda, otro helecho de la família de las Aspleniaceae que también entra en estivación.

Visión cercana de los dos helechos de la imagen anterior.

La naturaleza es una madre muy dura, no le gustan los débiles, los elimina sin compasión de la faz de la Tierra. Sus hijos predilectos son los fuertes, los resistentes, los mejor adaptados y, tras superar las duras pruebas a las que les somete, les premia con generosidad. 

Por fin se abren los cielos, se refresca el aire, sopla el viento del norte, caen las ansiadas lluvias del otoño y tiene lugar un milagro espectacular, cada año el mismo, sí, pero también cada año igualmente emocionante, increible, bello, esperanzador. El reseco helecho se despierta de su letargo estival y sonríe feliz mirando al cielo mientras las refrescantes gotas de lluvia caen sobre sus frondes. En menos de 24 horas se produce el milagro. Las pinnas se rehidratan, reverdecen, se expanden, se estiran, cogen cuerpo, turgencia, brillo. Al dia siguiente se les ve tan lozanos como cinco meses atrás, como si nada hubiera pasado. 

Fronde del helecho de las fotos número 6 y número 12 a las 48 horas de una fuerte tormenta de otoño que cayó el dia 25 de septiembre tras cinco largos meses de sequía pertinaz. Las pinnas se ven bien lozanas, llenas de vida.

Envés de la fronde anterior con los soros todavía inmaduros que se empezaron a formar en primavera, aguantaron deshidratados y aletargados todo el verano y ahora ya rehidratados van a acabar la maduración.

Ápice de la fronde anterior con los soros cubiertos por el indusio. En algunas pinnas se aprecian pequeñas zonas marrones cuyas células no lograron sobrevivir a la sequía. Lo más sorprendente son los soros que han revivido tras una deshidratación superior al 90%. Bajo el blanco indusio los esporangios ahora por fin podrán finalizar todo el proceso de meiosis y mitosis, para producir las esporas, sus hijas, que llevarán en su genoma el maravilloso tesoro de los genes mutantes de la estivación.

Distribución actual del Asplenium azomanes en lo que hace 6 millones de años durante el Mioceno Tardío fue el Macizo Bético-Rifeño.

 Esporangio de Asplenium azomanes antes de la dispersión de las esporas.

Esporas de Asplenium azomanes.



7 comentarios:

  1. Magistral como siempre.
    Al final conseguirás animarme a dedicarle más tiempo a estas plantas, que para mí son tan complicadas de identificar.
    Los españoles tendremos que aprender de los helechos a “estivar” hasta que llegue el buen tiempo.

    ResponderEliminar
  2. Ya sabemos mas de Asplenium azomanes. Gracias por la informacion tan detallada de estos para mi tan complicados pequeños helechos, aparentemente tan similares y al mismo tiempo tan diferentes. Te mandaré unas fotos a tu email de lo que creo que son subespecies de Asplenium trichomanes, tomadas del valle de Aran y de las montañas de Tarragona. Agustin

    ResponderEliminar
  3. Me ha encantado tu blog, es muy completo y está muy currado
    enhorabuena!

    ResponderEliminar
  4. Como siempre muy ameno e interesante. De JR Ortega

    ResponderEliminar